Первичным акцептором со2 у с4 растений служит. С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка). Альтернативные пути фотосинтеза
Отдых и увлечения. Зачатие и беременность. Что подарить. Значение имени

Ваше высокопреподобие отец

Пять районных достопримечательностей свиблова

Храм дмитрия солунского на благуше - островок истинной веры

Рубрика старец паисий святогорец

Пять районных достопримечательностей свиблова

Представительство Православной Церкви Чешских Земель и Словакии

Святитель николай чудотворец

Пять районных достопримечательностей свиблова

Николай Мишустин и Леонид Перлов — о реальных зарплатах и нагрузках учителей

Смотреть что такое "наша эпоха" в других словарях

Митрополит Антоний (Мельников) Открытое письмо священнику Александру Меню Митрополит Антоний (в миру Анатолий Сергеевич Мельников)

(заявление в школу на отказ от карты учащегося)

олег васильевич щербанюк, православный эксперт

Русская духовная миссия в Иерусалиме объяснила зачем «вскрыли Гроб Господень

BonAqua и AquaMinerale — вода из под крана

Первичным акцептором со2 у с4 растений служит. С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка). Альтернативные пути фотосинтеза

Листья таких растений, как сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант способны фиксировать CO2 не только в реакциях цикла Кальвина, но и другим путем, в ходе которого появляются C4-кислоты - щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая. Такой способ связывания углекислоты получил название C4-пути фотосинтеза (путь Хэча и Слэка).

Для листьев C4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (описано Габерландтом, 1884). Проводящие пучки у таких растений окружены двумя слоями зеленых клеток ассимиляционной паренхимы. Для листьев C4-растений характерны многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к большому числу фотосинтезирующих клеток мезофилла, обеспечивая эффективное поглощение углекислоты. Особенностью строения листа C4-растений является наличие не более 2-3 слоев клеток мезофилла от ближайших клеток обкладки. Клетки обкладки, которые легко обмениваются продуктами фотосинтеза с клетками мезофилла с помощью большого числа плазмодесм, плотно упакованы вокруг проводящих пучков.

Клетки мезофилла Клетки обкладки
Хлоропласты мелкие, их много Хлоропласты крупные, их мало. Содержат много зерен крахмала
Есть граны Не имеют гранальной структуры
Есть фотосистема 1 и 2 Нет фотосистемы 2, т.к. для ФС2 нужны стыки мембран тилакоидов.
Нециклический поток электронов, выделяется О2 Циклический поток электронов, NADPH НЕ образуется, НЕ выделяется О2 пониженное парциальное давление
Есть фотодыхание Нет фотодыхания (т.к. нет О2)
ФЕП-карбоксилаза -
Низкая активность РУБИСКО Высокая активность РУБИСКО
10-15 клеток мезофилла на 1 клетку обкладки
Первичное усвоение СО2 Вторичное усвоение СО2

Т.е. пространственно разграничены процессы первичного и вторичного усвоения СО2.

Фиксация углекислоты в клетках мезофилла происходит в результате присоединения CO2 к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) и образования 4-углеродной щавелевоуксусной кислоты, которая затем превращается в яблочную или аспарагиновую кислоты.

ФЭП-карбоксилаза, в отличие от РУБИСКО (которая связывает только CO2), ассимилирует HCO3 - в условиях очень низкого парциального давления CO2и высокого -O2. Затем C4-кислоты (малат или аспар-тат) транспортируются в клетки обкладки, где происходит их декарбоксилирование и образование C3-кислот. После этого C3-кислоты возвращаются в клетки мезофилла, а углекислота попадает в цикл Кальвина.

В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемы II и поэтому не происходит фотолиза воды и выделения кислорода. Т.е. в клетках обкладки, где функционирует РУБИСКО, поддерживается высокая концентрация CO2 и низкая -O2. В этих хлоропластах энергия света идет только на синтез АТФ в результате работы фотосистемы I и циклического транспорта электронов. НАДФН, необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина в хлоропластах обкладки, образуется при окислении маликэнзимом яблочной кислоты, поступающей из клеток мезофилла.

Различают три варианта C4-пути фотосинтеза, которые отличаются по типу С4-кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки (аспартат или малат), по типу C3-кислоты (пируват или аланин), которая возвращается в клетки мезофилла для регенерации, и, наконец, по типу декарбоксилирования в клетках обкладки.

Большинство растений усваивает неорганический углерод именно по пути цикла Кальвина. Однако довольно большая группа растений (около 500 видов) тропического происхождения выработала в процессе эволюции некоторую модификацию процесса, усваивая неорганический углерод путем образования в результате его акцепции четырехуглеродных соединений. Это растения, приспособившиеся к фотосинтезу в условиях повышенной температуры воздуха и избыточной освещенности, а также пониженной влажности почвы (засухи). Из культурных растений обладают таким метаболитическим процессом кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник. У ряда сорных растений также наблюдается именно эта особенность метаболизма (свинорой, просо куриное, щирица) и т.д.

Особенностью анатомического строения таких растений является наличие фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются в виде концентрических кругов - радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладочной паренхимы и мезофилла. Этот тип анатомического строения называется кранц-типом (от немецкого Кranz -венок).

Этот тип метаболизма был изучен в 60-е годы прошлого века, большую роль сыграли при этом исследования советских ученых Карпилова, Незговоровой, Тарчевского, а также австралийских ученых Хэтча и Слэка. Именно они предложили законченную схему цикла, поэтому принято этот процесс называть также циклом Хэтча-Слэка-Карпилова.

Процесс происходит в два этапа: поступающий в мезофилл СО 2 вступает в соединение с трехуглеродным соединением (ФЕП) - фосфоенолпировиноградной кислотой - которая превращается в четырехуглеродное соединение. Это и есть ключевой момент процесса, из-за которого он и получил свое название, так как неорганический углерод, акцептируясь трехуглеродным соединением, превращается в четырехуглеродное соединение. В зависимости от того в какое именно четырехуглеродное соединение превращается неорганический углерод различают три группы растений:

НАДФ-МДГ образуют яблочную кислоту при участии фермента малатдегидрогеназы, а затем пировиноградной кислоты,

НАД-МДГ образуют аспарагиновую кислоту и аланин,

ФЕП-КК образуют аспарагиновую кислоту и фосфоенолпировиноградную кислоту.

Наиболее значимые для сельского хозяйства растения относятся к НАДФ-МДГ типу.

После образования четырехуглеродного соединения происходит его перемещение во внутренние клетки обкладочной паренхимы и расщепление или декарбоксилирование этой молекулы. Отделившаяся карбоксильная группа в виде CОО - входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла.

Такой путь фиксации углекислого газа позволяет растениям накапливать в виде органических кислот запас углерода, проводить процесс фотосинтеза в наиболее жаркое время дня при сокращении потерь воды на транспирацию за счет закрытия устьиц. Эффективность использования воды такими растениями в два раза больше, чем у растений, происходящих из умеренных широт.

Для С 4 -растений характерны отсутствие обратного потока углекислого газа при фотодыхании и повышенный уровень синтеза и накопления органических веществ.

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной растением энергии солнечного света в химическую энергию органических соединений. С 4 - путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка.

Австралийскими учеными Хетчем и Слэком был описан С 4 -путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла присоединяет СО 2 к пировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, восстанавливаются до пировиноградной кислоты и СО 2 . СО 2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в пировиноградную кислоту. Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

Липиды: классификация и их роль в растении.

Липиды представляют собой достаточно сложные по химической структуре вещества. В их состав также входят углерод, кислород, водород, но в отдельные группы липидов могут входить и фосфор, и сера, и азот (фосфатиды, пигменты). Все липиды гидрофобны, т.е. не растворяются в воде. Функции у липидов различны в зависимости от химического строения. Липиды не являются биополимерами.

Липиды классифицируются на 5 больших групп по признаку функции и сложности строения:Жиры- наиболее легко синтезируемая группа липидов. С химической точки зрения - это эфиры жирных кислот и глицерина.Основные функции жиров - энергетическая, строительная и запасающая.Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. По химической структуре - это сложные эфиры между жирными кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами жирного ряда.Основная функция восков - защитная.Фосфатиды - к которым относятся глицерофосфатиды, лецитины и кефалины - это молекулы сложных эфиров глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Эти вещества входят в состав запасных жиров и предохраняют их от прогоркания.Основная функция фосфатидов - запасающая.

Пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) - это особая группа липидов, имеющая сложное строение, куда входят и азотистые радикалы. К пигментам относят две группы веществ - хлорофиллы и каротиноиды.

Основная функция пигментов - участие в энергетической (световой) фазе фотосинтеза.Стероиды - это производные сложного гетероциклического соединения. В эту группу соединений входят высокомолекулярные спирты (стеролы) и их сложные эфиры (стериды) Наиболее известный стероид - эргостерол, из которого в промышленности получают витамин Д.

Основная функция стероидов- строительная (участвуют в составе мембран).

В результате фотохимических реакции в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СО 2 восстанавливается до углевода:

Сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО 2 . Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза - сложный процесс, включающий большое количество реакций. Кроме того, существуют различные пути восстановления СО 2 . В настоящее время известны так называемые С 3 -путь и С 4 -путь фиксации СО 2 , фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.

С 3 -путь. Этот способ ассимиляции СО 2 , присущий всем растениям, в 1946-1956 гг. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками, в силу чего он получил название цикла Кальвина . Этот цикл, весьма напоминающий обращенный пентозофосфатный путь дыхания, состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации.

1. Карбоксилирование. Молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТР и фосфорибулозокиназы, в результате чего образуются молекулы рибулозо-1,5-дифосфата, к которым в свою очередь присоединяется СО 2 с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

2. Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а затем восстановление 1,3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида.

3. Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул СО 2 и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо- 5-фосфата, а один - для синтеза глюкозы. 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиоксиацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозе-1,6-дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозе-1,6- дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора СО 2 , последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза. Транскетолаза катализирует перенос содержащего два углерода гликолевого альдегида от кетозы на альдозу.

1 – фосфорибулокиназа, 2 – рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 - фофсфоглицераткиназа, 4 – триозофосфатдегидрогеназа, 5 – триозофосфатизомераза, 6 – альдолаза, 7 – фосфатаза, 8 – транскетолаза, 9 – альдолаза, 10 – фосфатаза, 11 – транскетолаза, 12 – рибозофосфатизомераза, 13 – фосфокетопентоэпимераза


Альдолаза затем осуществляет перенос трехуглеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу, в данном случае на эритрозо-4-фосфат, в результате чего синтезируется седогептулозо-1,7-дифосфат. Последний дефосфорилируется и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата, с которого начинается новый цикл фиксации СО 2 .

Из оставшейся неиспользованной 6-й молекулы 3-ФГА под действием альдолазы синтезируется (при повторении цикла) молекула фруктозе-1,6-дифосфата, из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал:

Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

К С 4 -растениям относится ряд культурных растений преиму­щественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных по­вышениях температуры и в засушливых условиях.

Для листьев С 4 -растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz - венок, корона), т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обклад­ки и основной мезофилл.

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, ли­шенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза. С 4 -цикл можно разде­лить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всех С 4 -расте­ний является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.

Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями.

По способу декарбоксилирования при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ, называемой также маликэнзимом и яблочным фермен­том) или ФЕП-карбоксикиназы (ФЕП-КК) у С 4 -растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно.

У НАДФ-МДГ-растений глав­ными метаболитами, вовлечен­ными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений - аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений - аспартат и ФЕП. Важ­нейшие сельскохозяйственные культуры - кукуруза, сорго, са­харный тростник и такие распространенные сорняки, как сыть, ежовник, щетинник, гумай, относятся к НАДФ-МДГ-типу.

Рассмотрим С 4 -цикл восстановления СО 2 на примере этих растений. СО 2 , поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат, или ЩУК). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ-Н, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NH 4 может превращаться также в аспартат.

Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки со­судистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторя­ется с участием новой молекулы СО 2 . Образовавшиеся в резуль­тате окислительного декарбоксилирования малата СО 2 и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образова­нию ФГК и других продуктов, свойственных С 3 -растениям. Сле­довательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функ­цию - подкачку СО 2 для цикла Кальвина. Таким образом, С 4 -путь обеспечивает более полное усвоение СО 2 , что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО 2 . Эффективность усвоения СО 2 С 4 -растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлороплас­ты имеют агранальное строение и специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нецик­лическое фотофосфорилирование. На один агранальный хлоро­пласт в среднем приходится 8-10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию СО 2 и нециклическое фотофосфорилирование. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать СО 2 в орга­нических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня. Это сокращает потери воды на транспирацию. Эффективность использования воды С 4 -растениями вдвое выше, чем у С 3 -растений. Физиолого-биохимические различия между С 3 и С 4 -растениями системати­зированы в таблице.

Сравнительная характеристика С 3 - и С 4 -растений

Существует большая группа растений (500 видов покрытосеменных), у которых первичными продуктами фиксации СО 2 и восстановления являются четырех­углеродные соединения. Их называют С 4 -растениями . Основы для биохимического исследования фотосинтеза у _С 4 -растений были заложены в работах Л. А. Незговоровой (1956-1957), К. С. Карпилова и И. А. Тарчевского (1960-1963). В 1966 г. Хетч и Слэк (ав­страл.) предложили законченную схему цикла темповых реакций у С 4 -растений, которая получила название цикла Хетча и Слэка .

К С 4 -растениям относится ряд культурных растений преимуественно тропического и субтропического происхождения: ­кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др . Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных по­вышениях температуры и в засушливых условиях .

Для листьев С 4 -растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz - венок, корона ), т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: ради­ально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл (рис. 40).

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, ли­шенные гран (агранальные ) хлоропласты . В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты . Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза.

C 4 -цикл можно разде­лить на две стадии : карбоксилирование (в клетках мезофилла ) и декарбоксилирование и синтез углеводов (в клетках обкладки проводящих пучков ). Общим для всех С 4 -расте­ний является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП ) при участии ФЕП-карбок­силазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК ), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с об­разованием аспарагиновой кислоты .

ЩУК, яблочкая и аспарагиновая кислоты являются C 4 соединениями .

По способу декарбоксилирования при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ), называемой также малик-энзимом и яблочным фермен­том) или ФЭП-карбоксики­назы (ФЕП-КК) у С 4 -растений можно выделить три группы : НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно.

У НАДФ-МДГ-растений глав­ными метаболитами, вовлечен­ными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК) , у НАД-МДГ-растений - аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений - аспартат и ФЕП .

Важ­нейшие с-х культуры (кукуруза, сорго, са­харный тростник) и такие сорняки, как сыть, ежовник, щетинник, гумай относятся к НАДФ-МДГ-типу.

Рассмотрим С 4 -цикл восстановления СО 2 на примере этих растений (рис .).

СО 2 , поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла , где при участии ФЕП­-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП , образуя ЩУК (оксалоацетат).

Затем в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ Н , образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NH 4 может превращаться также в аспартат .

Опыты с радиоактивной меткой ( 14 С) показали, что после осве­щения растений в течение 1 с более 90 % радиоактивности обна­руживается в составе С 4 -кислот.

Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки со­судистого пучка, где он подвергается окислительному декарбо­ксилированию , продуктом которого является ПВК . Последняя снова диффундирует в мезофилл , где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП , после чего цикл карбоксилирования повторя­ется с участием новой молекулы СО 2 . Образовавшиеся в резуль­тате окислительного декарбоксилирования малата СО 2 и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина , что приводит к образова­нию ФГК и других продуктов , свойственных С 3 -растениям. Сле­довательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функ­цию - подкачку СО 2 для цикла Кальвина.

Таким образом, С 4 ­-путь обеспечивает более полное усвоение СО 2 , что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО 2 . Эффектив­ность усвоения СО 2 С 4 -растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки . Эти хлороплас­ты имеют агранальное строение и специализируются на темпо­вой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит НЦФФ. На один агранальный хлоро­пласт в среднем приходится 8-10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию СО 2 и НЦФФ. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать СО 2 в орга­нических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня . Это сокращает потери воды на транспирацию . Эффективность использования воды С 4 -растениями вдвое выше , чем у С 3 -растений.

Вам также будет интересно:

Пророчества и изречения о последних временах
Св. Ипполит Римский (†30.01.268г.) говорит: «Скорбную жизнь оплачет тогда вся земля,...
В оптиной пустыни призывают к евхаристическому общению с латинянами
Проповедь экуменизма в монастыре Оптиной Пустыни Приехали к началу Божественной Литургии в...
Во что же сложить своё добро?
Меня очень позабавила, и я подумал, а чего это у нас нет тем о том, как построить\устроить...
Комментарий оптиной пустыни
Мы с вами являемся свидетелями всеобщей апостасии, охватившей Русскую Церковь. Во главе с...
Мир живет предчувствием конца света… Тому есть множество признаков, но не следует торопить...